ЦВЕТНОЙ СОБОЛЬ

Трапезов О.В.

Институт цитологии и генетики СО РАН

Постановка проблемы

На начало третьего тысячелетия объем промысловой пушнины (белка, рысь, дикий соболь, ондатра, енот и др.) в стоимостном выражении составляет около 20% пушно-мехового сырья мирового производства. Величина годового оборота денежных средств по этой продукции составляет приличную сумму – 835 млн. $. В процессе переработки с учетом розничных цен сумма товарооборота готовых меховых изделий, по экспертным оценкам, возрастает приблизительно до 6 млрд. $ (только по рынку России она около 2 млрд. $) (Чипурной, 2001). В этом объеме особый элитный продукт, небольшая доля которого приносит наибольшую выгоду, мех соболя.

Особая роль соболя в финансовой деятельности нашего государства прослеживается ещё в XVII веке. Котировка его курса в ту пору на внутреннем рынке видна из следующих данных. По сведениям Таможенных книг Московского государства XVII в., в Сольвычегодском и Устюге Великом, куда по Великому речному пути поступала пушнина из Сибири, одна средняя по качеству шкурка соболя стоила 1 рубль, что было равно стоимости рабочей лошади или коровы. Промысловик, который за сезон добывал по 20-30 соболей, мог разбогатеть. На Ирбитской ярмарке в 1879-1895 гг. средняя цена шкурки соболя колебалась от 7 до 17 руб. (Итоги Ирбитской ярмарки, 1901), в 1896-1902 гг. – от 17 до 27 руб., а в 1903-1910 гг. цена составляла 42-86 руб. В 1910-1912 гг. цены на шкурки соболя ещё больше возросли. Стоимость баргузинского соболя достигла огромных по тем временам цен – 225 руб. в среднем за шкурку, а за особо ценные экземпляры – 400-600 рублей (хорошее ружье в это время стоило 15 рублей). Средний доход от соболиного промысла покрывал годовой расход крестьянского хозяйства.

На основании записей в таможенных книгах, соболей из Сибири вывозили по Великому речному пути (Житков, 1903; Павлов, 1974; Бакеев и др., 2003). С целью повышения эффективности государственного контроля за поступлением в казну пушнины в 1601 году по указу Бориса Федоровича Годунова (1587-1605) в устье р. Таз был основан заполярный город Мангазея.

В это же время стали накапливаться данные, которые сейчас специалисты отнесли бы к области популяционной генетики: в ясачных и таможенных ведомостях, где приводятся «ценовые росписи» провозимых в XVII в. через сибирские таможни и остроги шкурок соболей разных расцветок, достаточно четко отражена индивидуальная и географическая изменчивость окраски соболей (Ясачные и таможенные книги, 1650-1705).

Сама же история звериного лова и эволюция ясачной повинности, как особая глава в истории Российского государства, основательно проработана в трудах С.А. Токарева (1945), И.И. Селиверстова (1952), Г.П. Башарина (1956), Н.С. Романова (1956), И.С. Гурвича (1956), М.Н. Мартынова (1956), С.В. Бахрушина (1987). Даже через триста с лишним лет в 2004 г. директор филиала ВО «Союзпушнина» в Санкт-Петербурге В.В. Стариков подтвердит эту истину: «Не секрет, что пока наша наиболее сильная позиция – соболь» (Кулешов, 2004).

В условиях предстоящей полной интеграции нашей страны во Всемирную торговую организацию преимущества членства в ВТО в первую очередь получат те звероводческие хозяйства, чья деятельность будет ориентирована на внешние рынки, но вполне может оказаться губительной для ориентированных на внутренний рынок. Очевидно, что преимущества участия в ВТО должны пойти на пользу российскому соболиному рынку, поскольку мы по этому виду пока (еще пока!) монополисты на мировом пушно-меховом рынке. Хотя следует оговориться: звероводство стран Евросоюза получило сейчас поголовье российского соболя. В Химанке на ферме «Золотой сапфир» (северо-запад Финляндии) уже идет интенсивная отработка технологии соболеводства на поголовье соболей закупленных в 1998-1999 гг. в одном из хозяйств бывшего Лензверопрома (Korhonen, 2001). Так что, мы находимся не в меховой конкуренции, а в меховой войне!

По признанию директора зверосовхоза «Салтыковский» А.В. Сайдинова: «Единственный козырный зверь, оставшийся у российских звероводов, – это соболь. Для нас он действительно является своеобразной «палочкой-выручалочкой». Принимая во внимание огромный растущий рынок Китая, аукционная цена на соболя уже четвертый год идет на подъем, и кто знает, на каком уровне она остановится? Ведь были времена, за шкурку «на круг» давали по 350$. В прошлом году в С.-Петербурге реализовано примерно 25 тыс. дикого не клеточного соболя, а на всех вместе взятых аукционах, – примерно 400 тыс. дикого. По-моему для промыслового соболя это предел, иначе он может просто исчезнуть» (Сайдинов, 2005).

В сложившейся ситуации, для того чтобы наши производители могли сохранить позиции на этом стратегически важном направлении пушно-мехового рынка, необходимо не только увеличить поголовье клеточного соболя, но и срочно расширить арсенал разнообразия окрасок соболя в специализированных звероводческих хозяйствах (ведь там разводят соболей только стандартной окраски). Для создания соболей белой, сапфировой или бежевой окраски есть все возможности, поскольку в отдельных диких популяциях соболя в скрытом гетерозиготном состоянии под покровом стандартного фенотипа присутствуют гены выше обозначенных окрасок меха. По предварительным данным, полученным в нашем Институте, звери с отклонениями в окраске – седые, пятнистые, с подпалами и другими оттенками опушения, указывают на наличие у них специальных генов окраски. Задача состоит в том, чтобы определенными методами скрещивания в условиях разведения на специальной экспериментальной звероферме перевести эти гены окраски меха в гомозиготное состояние (по аналогии с американской норкой).

Некоторые представления о насыщенности популяций пушных зверей мутациями окраски

«Дикий тип», стандартный фенотип или норму (⁺/₊) можно определить как совокупность жизненных циклов особей данного вида или их стадий, возникающих как наследственно устойчивый или адаптивный ответ на воздействия внутренней и внешней среды. Ген дикого типа – форма гена (аллель), встречающаяся обычно в природе.

Мутации, затрагивающие окраску меха

Впервые мутационное явление описал в 1896 г. голландский исследователь Гуго де Фриз, когда в 1901 году для обозначения внезапно возникающих новых признаков у растений и животных, он предложил термин мутация, позаимствовав его у палеонтологов (в переводе с латинского mutatio – изменение) (Vries, 1901). Мутации возникали внезапно, непредсказуемо и в разных направлениях. Само это явление де Фриз назвал мутационной изменчивостью.

Для объяснения феномена присутствия в природных популяциях пушных зверей различных мутаций, затрагивающих окраску меха, необходимо обратиться к исследованиям, основы которых заложены ещё в 1920-х гг. московской школой эволюционной генетики (Бабков, 1985). Эти исследования были начаты молодыми генетиками-популяционистами, руководителем которых был С.С. Четвериков, заведующий отделом генетики московского Института экспериментальной биологии, организованного и возглавляемого выдающимся биологом Н.К. Кольцовым (Тимофеев-Ресовский, 1995). Исходя из «принципа Харди», Четвериковым в 1926 г. было установлено, что в результате постоянно протекающего мутационного процесса «во всякой природной популяции постоянно возникает множество генных мутаций, но каждая из них с очень низкой частотой; в среднем для любого гена вероятность его изменения в результате произошедшей в нем мутации составляет около 1×10^–5 или даже несколько меньше» (Гершензон, 1997).

Из расчетов следовало, что во всех без исключения популяциях должны присутствовать в большом числе (но обычно в незначительных концентрациях) самые различные мутации. Эти мутации служат генетической основой эволюционного процесса, идущего под направляющим действием естественного отбора.

Значительное большинство возникающих в природных популяциях генных мутаций рецессивны (доминантные мутации возникают весьма редко). Затрагиваются мутациями преимущественно гены, локализованные в аутосомах (ведь таких генов во много раз больше, чем находящихся в Х-хромосоме). Понятно поэтому, что фенотипически могут проявляться только те аутосомные рецессивные генные мутации, которые присутствуют у особи в гомозиготном состоянии а это может произойти только в том случае, если данный мутантный ген имелся у обоих родителей данной особи, что происходит крайне редко, учитывая ничтожную частоту возникновения каждой мутации. Естественно, что среди пойманных в природной популяции соболей почти никогда не встречаются особи, проявляющие рецессивные аутосомные генные мутации.

Почему мутации редки?

Уровень мутабильности является одним из основных адаптивных признаков вида и скорость мутирования в популяциях контролируется отбором (Дубинин и др., 1936; Дубинин, 1940). Далее было показано: чем меньше организм приспособлен к тем или иным факторам среды, действующим на него, тем эффективнее эти факторы индуцируют процесс мутационных изменений (Лобашев, 1947).

Спонтанный мутационный процесс является статистичным и ненаправленным. Поэтому невозможно с точностью предсказать, где и когда произойдёт та или иная мутация, но можно сказать, что такая мутация с определённой вероятностью появится в данном локусе (Яблоков, Юсупов, 1981).

Существенно иное решение данного вопроса давали Дж. Симпсон, И.И. Шмальгаузен и Э. Майр. И.И Шмальгаузен обратил внимание на то, что система морфогенетических корреляций регуляторного характера защищает нормальное формообразование от возможных его нарушений, в том числе и в результате возникновения новых мутаций. Небольшие мутации могут совершенно не проявляться или получают столь незначительное выражение, что не оказывают заметного влияния на приспособленность организма. Мутации, возникающие в половых и соматических клетках, должны пробиться через заслон множественного генного обеспечения, чтобы осуществить своё действие.

Вместе с тем есть основание полагать, что в некоторых ситуациях, связанных с резким усилением интенсивности отбора, происходит адаптивное возрастание темпов мутационной изменчивости. Такое положение может складываться в замкнутых изолированных популяциях ограниченного объема, попадающих в экстремальные условия. Так, жесткому давлению отбора подвергаются популяции, находящиеся на границе видового ареала. В них заметно усиливается инбридинг.

Из вышесказанного ясно, почему пойманные в природе пушные звери оказываются, как правило, фенотипически стандартной дикой окраски. Лишь иногда среди таких нормальных дикой окраски зверей попадались единичные особи с несколько иными оттенками опушения или нехарактерными белыми пятнами, что обязано изредка вызывающими этот «дефект» доминантным или полудоминантным мутациям, обладающим неполным проявлением.

Рецессивные же мутации находятся, как правило, в гетерозиготном состоянии и скрыты под покровом дикого фенотипа. Время от времени эти мутации в естественных природных условиях огомозигочиваются и появляются цветные формы пушных зверей.

Для того чтобы выявить все возникшие в природной популяции генные мутации, необходимо потомство каждого пойманного зверя подвергать тщательному генетическому анализу, позволяющему с помощью соответствующих скрещиваний привести в гомозиготное состояние все хромосомы, что позволит фенотипически обнаружить все рецессивные аутосомные мутации.

 

ЗЗолотистый соболь

×

ДДикий тип окраски

 

 

 

 

Гетерозиготные формы имеют промежуточный тип окраски (время от времени добываются охотниками)

Наглядно это проявилось на примере клеточного пушного норководства. На специализированных зверофермах в условиях ограничения свободы скрещивания и инбридинга многие мутации, привнесенные из природы в промышленные популяции норок, «вышли» в фенотип.

О выбраковке гетерозиготных по окраске меха форм

Но на зверофермах нередко ставилась задача удалять из стада зверей «нежелательной» окраски. Так, на заре канадского лисоводства Чарльз Дальтон выбраковал поголовье 1879 г., просто потому что в помёте оказались гетерозиготные сиводушки (происходила первая пара с о-ва Антикости). Канадская ассоциация лисоводов (1923) запретила записывать в свою племенную книгу серебристо-черных зверей, имеющих красных лисиц в любом из 4 поколений предков. Цены на «нечистопородный» материал быстро упали, и со звероферм исчезли любые отклонения от «чистых» серебристо-черных лисиц, в том числе и клеточные красные лисицы. Интерес к ним возобновился только в 1970-е гг.

Нечто подобное происходило и на наших соболиных зверофермах, когда отбор на интенсивную пигментацию меха «вымел» из стад имевшихся там особей гетерозиготных по мутациям окраски, а потому с нежелательными оттенками меха. Естественно, в этой ситуации вероятность огомозигочивания мутаций окраски практически упала до нуля.

И все же в сравнении с общепринятыми популяционными нормами частота огомозигочивания окрасочных мутаций соболя в природе достаточно высока: на 25-30 тыс. соболей «стандартной» окраски встречается один цветной экземпляр (Бакеев и др. 2003, с. 123). При скорости естественного мутационного процесса, составляющего 1×10^–7, это свидетельствует о достаточно высокой насыщенности природных популяций соболя различными мутациями, затрагивающими окраску меха.

Пути решения вопроса

Аномально окрашенные животные, или, как ещё их называют, аберрантные, всегда привлекали внимание естествоиспытателей, и в любом старом зоологическом музее можно встретить таких «белых ворон». Поскольку в природе они крайне редки, то и малочисленны в коллекциях. Исключение составляет Государственный Дарвиновский музей в Москве, где имеется подобранная в гомологичные ряды изменчивости коллекция различных окрасок пушных зверей: куницы, хоря, колонка, европейской норки, горностая, ласки, росомахи, собранная ещё в 1930-е гг. зоологом Александром Федоровичем Котсом. В уникальном собрании по изменчивости окраски меха соболя представлены все формы: от черной до светло-золотистой, пегие и разной степени насыщенности голубые (Нежина, 1978).

Более чем за 100 лет несколькими поколениями энтузиастов созданы коллекции, в которых имеется более 600 экземпляров птиц и зверей с различными вариантами необычной окраски. Они отобраны среди десятков тысяч нормально окрашенных особей. Часть этой коллекции была использована основателем и первым директором музея А.Ф. Котсом для демонстрации гомологических рядов в окраске (Котс, 1937). Он обнаружил гомологичные формы отклонения от нормальной окраски у тетеревов, глухарей, рябчиков, фазанов, лисиц, рысей и соболей. Что поразительно, элементы окраски у таких разных по своей систематической принадлежности видов между собой гомологичны (Серебровский, 1976; Костина и др., 1982; Раутиан, 1985).

В своём законе Н.И. Вавилов обратил внимание на существование определённой направленности в изменчивости организмов, впервые высказал мысль о возможности предсказания направления изменчивости у еще не изученных форм на основе анализа рядов изменчивости у родственных организмов. Правильность, почти тождественность рядов изменчивости наиболее изученных видов позволяет предсказать существование схожих форм и свойств у любых близких биологических сообществ и облегчает поиск недостающих звеньев эволюции.

Вот как сформулировал свой закон Вавилов: «Виды и роды, генетически близкие между собой, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение тождественных форм у других видов и родов» (Вавилов, 1922).

Упомянутый принцип можно распространить и на любые объекты и на развитие любой системы (Корольков, 1997).

Гомологическая изменчивость вида является важным продуктом эволюции. Гомологическая изменчивость дает возможность гибкого и быстрого приспособления к меняющейся среде. Необходимость такого «резерва изменчивости» важна, потому что быстрое и глубокое изменение генотипа на конкретный канал отбора всегда требует значительного времени, в течение которого механизм отбора выработал бы новые, приспособленные к конкретному каналу отбора формы. С первых лет после его опубликования закон гомологических рядов использовался не только в теоретических исследованиях, но и в практической деятельности селекционеров.

Почему же при всей стохастичности мутационного процесса фенотипические признаки, слагающие гомологические ряды Вавилова, изменяются определенными путями?

Начиная с классической работы Дж.Б.С. Холдейна (Haldane, 1927) по окраске млекопитающих, гомологические изменения цвета покровов, а также радужной оболочки глаз стали отмечаться у всех позвоночных. В этом нет ничего удивительного, так как цепь биохимических превращений от фенилаланина к меланину (10 звеньев), механизм транспорта пигмента, а также места и способы его локализации практически идентичны не только у позвоночных, но и всех организмов на Земле. Здесь нужно говорить о гомологии подобных метаболических путей, кодируемых совместным и последовательным действием многих генов. Именно гомологией метаболических путей от фениаланина к меланину обусловлен частичный или полный альбинизм, сезонная окраска меха зайца-беляка, горностая, пера куропатки. С точки зрения генетики, это обычные фены – видимые проявления наследственных изменений того или иного метаболического пути. Они возникают независимо у разных видов.

Закон гомологических рядов указывает на определенные каналы изменчивости, помогая тем самым предвидеть общую тенденцию изменений и предсказать существование одинаковых вариантов раскраски меха у видов, представляющих интерес в качестве объектов клеточного пушного звероводства.

Хотя следует сказать, что закон гомологических рядов в наследственной изменчивости, сформулированный Н.И. Вавиловым, имеет довольно продолжительную предысторию. Впервые над фактами подобного рода задумывался ещё Дарвин: в 1840 г. в «Путешествии натуралиста на корабле “Бигль”» он провел параллели между породой южноамериканского скота ньята, бульдогами и мопсообразными породами собак. Через двадцать восемь лет в 1868 г. в научной работе «Изменения домашних животных и культурных растений» он дает первую сводку явлений параллельной изменчивости у домашней птицы (оперенные ноги кур, голубей и индеек), у растений (фиолетоволистые разновидности бука, орешника и барбариса). Эти наблюдения формулируют у Дарвина понятие параллельной изменчивости: «Я подразумеваю под этим выражением, что сходные признаки иногда появляются у нескольких разновидностей или рас, происходящих от одного и того же вида и в более редких случаях – у потомков совершенно различных видов (Дарвин, 1951).

Проблема гомологии имеет общебиологическое значение, так как решает вопрос, происходят ли сходные гены разных видов от одного и того же «гена-предшественника», или они возникли независимо, в ответ на одинаковые требования среды (подобно конвергенции признаков).

1.       Гомологические ряды Вавилова образованы идентичными или близкими фенами – элементарными качественными дискретными признаками, составляющими фенотип. Белая отметина на нижней челюсти у норки, желтое горловое пятно у соболя, белый кончик хвоста у лисы – это все фены.

2.       Идентичные фены обусловлены, в свою очередь, идентичными аллелями (формами состояния гена, измененными вследствие мутации). Гомология в узком смысле слова здесь понимается как идентичность аллелей одного и того же гена, независимо возникшая в разных популяциях одного вида, в близких видах, родах, а то и семействах. Изменчивость каждого гена выглядит как бы канализированной, «протекает» не в любую сторону, а определенными путями-каналами (по терминологии К. Уоддингтона).

Бывают случаи, когда идентичные фены у разных видов могут быть обусловлены как разными аллеями одного гена, так и разными (неаллельными) генами. Например, коричневая окраска меха у норок может определяться как аллеями одного гена: t^p/t^p, t^s/t^s , так и разными генами: b/b; m/m.

Об этом Н.И. Вавилов (1922) говорил так: «Одинаковые изменения фенотипического порядка могут быть вызваны и разными генами…нет сомнения, что под одинаковым внешним видом могут скрываться различные генотипы».

Впоследствии многими исследователями действительно было показано, что неидентичные мутации могут вызывать близкий или даже одинаковый фенотипический эффект (Gordon et al., 1939; Lerner, 1954; Milkman, 1960; Оленов, 1965; Медников, 1981, 1983, 1989).

Наследственно детерминируемая изменчивость фенотипов, согласно Н.И. Вавилову, канализирована, т.е. речь идет об изменчивости в определенном направлении. И есть основание полагать, что схожесть фенотипов у таксономически достаточно удаленных друг от друга видов, объясняется тем, что они втягиваются в один и тот же канал отбора, когда их гормональные и нейрохимические регуляционные механизмы реорганизуются в одном и том же направлении (Richter, 1950; Boice, 1973; Clark, Bennett, 1980; Науменко, Беляев, 1981; Дыгало и др., 1985; Шишкина, Бородин, 1986).

В итоге мы можем ожидать присутствия в диких популяциях соболей того же разнообразия окрасочных фенотипов, которые были обнаружены в своё время в популяциях американской норки.